Методы племенного разведения. Системы скрещивания и методы отбора в селекции растений и животных

Методы селекции растений и животных: скрещивание и искусственный отбор. Скрещивание разных сортов растений и пород животных - основа повышения генетического разнообразия потомства. Виды скрещивания растений: перекрестное опыление и самоопыление. Самоопыление перекрестно-опыляемых растений - способ получения гомозиготного по ряду признаков потомства. Перекрестное опыление - способ увеличения разнообразия потомства. Скрещивание -- необходимое условие для осуществления комбинативной изменчивости. Оно позволяет сочетать в потомстве ценные признаки обоих родителей и избавляться от ненужных свойств. В зависимости от степени родства родителей, выделяют несколько типов скрещивания: родственное скрещивание; неродственное скрещивание.

Родственное скрещивание -- это скрещивание особей, состоящих в близком родстве: родители - дети, брат -- сестра. Родственное скрещивание у животных обозначают термином инбридинг , в растениеводстве самоопыление растений - инцухт. Однако часто термином инбридинг обозначают близкородственное скрещивание вообще. Длительный инбридинг сопровождается гомозиготизацией потомства, то есть все большее число генов присутствует в одной из возможных аллельных форм. Чем меньшее количество генов ответственно за развитие признака и чем дальше степень родства, тем медленнее наступает гомозиготность. Путем применения инбридинга выводят чистые линии - гомозиготные формы одного сорта.

Неродственное скрещивание (аутбридинг ) -- скрещивание неродственных особей, которые могут принадлежать к одной или разной породе или сорту, и даже к разным видам и родам. Если инбридинг приводит к фиксированию определенных признаков в ряду поколений, то за счет аутбридинга осуществляют объединение различных свойств в одном организме. Одним из важнейших следствий аутбридинга является гетерозиготизация, при которой большое число генов генофонда группы организмов присутствует в двух или более аллельных формах.

Для сельского хозяйства ценен один из эффектов аутбридинга -- гетерозис -- явление резкого увеличения жизненной силы у гибридов, полученных при скрещивании родителей двух чистых линий. Под жизненной силой при этом подразумевают плодовитость, выживаемость и ряд других свойств. Наиболее сильно гетерозис проявляется у гибридов первого поколения, после чего в ряду поколений достаточно быстро исчезает.

Отдаленная гибридизация -- скрещивание особей, относящихся к разным видам и родам. Её применение позволяет получать особей с уникальным сочетанием признаков, характерных для разных видов. Несмотря на то, что в природе существуют механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию, в некоторых случаях все-таки удается получать потомство (например, мул -- гибрид от лошади и осла). Часто, однако, существенным недостатком таких гибридов является их стерильность, однако и это иногда может быть преодолено, в результате аллодиплоидизации.

Биотехнология --наука, изучающая возможности использования живых организмов, их систем или продуктов их жизнедеятельности для решения технологических задач, а также возможности создания живых организмов с необходимыми свойствами методом генной инженерии. Биотехнологией часто называют применение генной инженерии в XX--XXI веках, но термин относится и к более широкому комплексу процессов модификации биологических организмов для обеспечения потребностей человека, начиная с модификации растений и животных путем искусственного отбора и гибридизации.

Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.

38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.

39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.

На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.

У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.

На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.

Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.

Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%

Инбридинг и гетерозис

Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг - неродственное размножение и инбридинг (инцухт) - близкородственное размножение.

Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.

Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.

Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.

Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.

Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления - репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.

Существует два способа полового размножения: аутбридинг и инбридинг. Аутбридинг заключается в скрещивании организмов неродственного происхождения. Инбридинг осуществляется путем скрещивания организмов, находящихся в близком родстве. Крайняя форма инбридинга у обоеполых организмов - это самооплодотворение. Применительно к растениям самооплодотворение именуется инцухтом. У раздельнополых организмов, в том числе у двудомных растений высшей степенью инбридинга является скрещивание сибсов (т.е. братьев и сестер). Инбридинг ведет к увеличению гомозиготности и уменьшению гетерозиготности, аутбридинг приводит к противоположным результатам. При инбридинге гетерозиготы с генотипом Аа поколение F 1 на 1/2 будет состоять из гетерозигот Аа и на 1/2 из гомозигот (1/4 АА и 1/4 аа). Таким образом, доля гетерозигот в каждом инбредном поколении уменьшится в два раза, а потому n-м поколении бесконечно большой популяции составит (1/2) n . В реальных популяциях переход в гомозиготное состояние происходит в восьмом поколении самоопылителей и в 12 при скрещивании сибсов. Для многих видов растений инбридинг - естественный способ оплодотворения. К таковым относятся такие культуры, как пшеница, рис, ячмень, овес, горох, томат, хлопчатник, сорго. Однако число перекрестноопыляющихся видов значительно больше. Из культигенов это кукуруза, рожь, сахарная свекла, капуста, яблоня, слива, виноград. Для перекрестноопыляемых видов инцухт - аномалия, ведущая к депрессии. Инбредная депрессия выражается в снижении продуктивности и жизнеспособности организмов. Инбредная депрессия нарастает постепенно, пока не достигает инбредного минимума. Чаще всего это происходит в пятом инцухт-поколении. Причина инбредного вырождения заключается в переходе в гомозиготное состояние рецессивных летальных, полулетальных аллелей и аллелей стерильности. Иногда путем инцухта удается получить линии с отдельными ценными признаками - устойчивостью к некоторым заболеваниям, короткостебельностью и т. д. Однако инбредное вырождение по другим важным признакам вынудило отказаться от использования инцухта как самостоятельного селекционного приема.

47. Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса

Термином "гетерозис" обозначают явление превышения потомством показателя по какому-либо признаку лучшего родителя. Оно открыто в 1770г. Йозефом Готлибом Кёльрейтером, адъюнкт-ботаником Российской академии наук. Полученный им гибрид между двумя видами табака превзошел родителей по мощности, раньше их зацвел и созрел. В 1876 г. американский селекционер В.Билл открыл гетерозис межсортовых гибридов кукурузы. Однако сам термин "гетерозис" был введен в научный обиход только в 1914 г. американским генетиком Г. Шеллом. Различают положительный и отрицательный гетерозис. При более мощном развитии вегетативных органов гибрида по сравнению с родителями говорят о соматическом гетерозисе, при повышении урожайности семян и плодов - о репродуктивном, при увеличении приспособленности и конкурентоспособности - об адаптивном. Для объяснения природы гетерозиса предложено большое число гипотез. Согласно гипотезе доминирования (предложена Данвепортом и Джонсом в 1908 и 1917 гг.), в процессе эволюции гены, действующие благоприятно на рост и развитие организма, становятся доминантными, а действующие неблагоприятно - рецессивными. Гетерозис - это эффект действия многих благоприятных доминантных генов. Определенное число таких генов гибрид получает от каждого из родителей. Инбредная депрессия обусловлена действием неблагоприятных рецессивных аллелей во втором (F2) и последующих поколениях. Теория доминирования не смогла объяснить, например, гетерозиса двойных межлинейных гибридов кукурузы, получаемых путем комбинирования четырех неродственных линий (A*B)*(C*D), когда при скрещивании простых межлинейных гибридов должно проявляться действие большого числа гомозиготных рецессивных аллелей. Многие ученые склонны объяснять явление гетерозиса, характерное гибридам F 1 по сравнению родительскими линиями, аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Гетерозиготы по сравнению с гомозиготами (инбредными линиями) менее подвержены изменениям под действием внешних условий, больше способны физиологически компенсировать влияние факторов окружающей среды, особенно экстремальных их проявлений. Обусловлено это неодинаковой реакцией разнотипных аллельных генов. Данная гипотеза была предложена еще в 1908 г. Шеллом и Истом. Иногда ее именуют гипотезой сверхдоминирования. Гипотеза аддитаментальных факторов (от лат. additamentum - дополнение), в отличие от гипотезы доминирования, включает эффект не только от доминантных и полудоминантных, но также и рецессивных генов, а в противоположность гипотезе сверхдоминирования она предполагает суммарный эффект генов либо их блоков на конкретном этапе развития организма или популяции. Гетерозиготность, утверждает гипотеза аддитаментальных факторов, сама по себе не гарантирует гетерозиса, а гомозиготность не исключает его. Гипотеза генетического баланса была разработана в 1942г. Дж. Холденом и Е. Мазером. Она подчеркивает адаптивное значение благоприятного баланса генов и генных продуктов, закрепленным естественным отбором в процессе эволюции. Эта гипотеза явно противоречит тому факту, что гетерозис часто наблюдается у гибридов географически удаленных родителей, т.е., таких гибридов, у которых генетический баланс явно нарушен. В 1982 г. В.А. Струнников выдвинул гипотезу становления гетерозиса на основе неуравновешенных компенсационных комплексов генов. Она объясняет гетерозис действием полулетальных мутантных генов, которые позволяют сохранять жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии при условии достаточного баланса благоприятных генов, погашающих вредное действие полулеталей. Длительный отбор на жизнеспособность линий, несущих полулетальный ген в гомозиготном состоянии, приводит к крупным генетическим перестройкам, в результате которых образуются новые формы, имеющих компенсационный комплекс генов жизнеспособности. Данная гипотеза, таким образом, предполагает, что адаптивный и генеративный гетерозис контролируется одними и теми же генами. На молекулярном уровне гетерозис объясняется объединением в клетке гибридов первого поколения нескольких разновидностей одного фермента (изоферментов), что обеспечивает их лучшую адаптацию к колебаниям внешних и внутренних факторов. Предполагается, что для определенных условий необходим оптимальный набор изоферментов; утрата или замена любого изофермента из существующего набора сужает диапозон условий, при которых сохраняется высокая жизнеспособность организма. При гибридизации в растениях первого поколения происходит суммирование изоферментов обоих родителей. Если это суммирование благоприятно для жизнеспособности организма, то и наблюдается гетерозис. Хотя данная гипотеза выглядит весьма привлекательно, нельзя утерждать, что ее использование дало надежные результаты в селекции. С эволюционных позиций гетерозис определяется генетической системой, повышающей выживаемость популяции в естественных условиях. Но его эффект скоротечен, в большинстве случаев только первое поколение обнаруживает вспышку жизнеспособности. Ни одна из предложенных гипотез, объясняющих гетерозис, не стала общепризнанной универсальной теорией. Вероятнее всего, тайна гетерозиса объясняется ни каким-то одним фактором, а несколькими, причем в зависимости от вида, его генофонда популяции, физиологического состояния организма и, наконец, условий среды объяснение может быть разным.

48. Использование гетерозиса гибридов первого поколения в селекции и семеноводстве

Эффект гетерозиса давно и с большим успехом используется в практической селекции. Его широкое применение позволило повысить урожайность культур на 25...50 %, улучшить такие хозяйственно важные признаки, как скороспелость, дружность созревания, устойчивость к болезням и вредителям. В мировом сельском хозяйстве денежный доход от увеличения производства зерна за счет использования гетерозиса только за один год превышает общие затраты на исследования по улучшению растений с 1900 г. Использование гибридов F1, при возделывании которых обычно и реализуется свойство гетерозиса сыграло решающую роль в повышении урожайности кукурузы, сорго, сахарной свеклы. Особое место в этом ряду занимает кукуруза. Благодаря главным образом использованию гетерозиса в США урожайность культуры с 1950 по 1970 г. увеличилась вдвое. Быстрый рост площадей после освоения гибридов был связан не только с ростом урожайности, но и большей стабильностью урожаев в течение ряда лет, что связано с высокой адаптивностью гибридов. Благодаря всему указанному зерно кукурузы составляет 2/3 объемов зерновых в США. В настоящее время активно ведутся исследования по получению гибридов зерновых колосовых культур. Первый гибрид ячменя был внедрен в США в 1968 г. Созданные гибриды пшеницы обеспечивают прибавку урожая 20... 25% и содержания белка на 0.5...1.5%. Активно ведутся работы по созданию гибридов ржи, риса. Гибридная селекция все более доминирует в работе с кормовыми культурами, особенно клевером и другими многолетними травами. Среди овощных культур наиболее перспективно это направление на таких культурах, как томаты, капуста (листовая, брокколи, брюссельская), огурцы, перец, морковь, шпинат. Несмотря на отсутствие единства в объяснении фундаментальных причин гетерозиса гибридов, ведущая роль этого направления селекции не подвергается сомнению. Гибридная селекция по сравнению с традиционными методами имеет следующие преимущества:1Возможность ускорения процесса селекции на основе знаний о характере проявлений признаков в F 1 .2 Быстраяй реализация ценных геноисточников.3 Возможность преодоления генотипических коррелятивных связей между хозяйственно-значимыми признаками.4 Большая вероятность гетерозиса по сравнению с равноценным проявлением трансгрессии в рекомбинационной селекции.5 Наличие большого числа инбредных линий позволяет вести динамичную селекцию, быстро реагировать на запросы потребителей.

Подбор животных, находящихся между собой в родстве, называют родственным или инбридингом; подбор животных, не находящихся между собой в родстве, - аутбридингом. Различают инбридинг простой, когда в родословной животного повторяется один предок, и сложный (комплексный), когда в родословной одного и того же животного имеются два и более повторяющихся предка. Применяя инбридинг, селекционеры накапливают и закрепляют в потомстве ценные качества выдающегося предка.

Топкросс - подбор инбредных самцов к аутбредным маткам.

Боттомкросс - подбор инбредных маток к аутбредным самцам.

По родословным можно легко установить, родственны ли между собой родительские формы животных или нет и какова степень этого родства.

Для быстрого нахождения повторяющихся кличек (предков) в родословной их отмечают одним и тем же знаком (*, А, 0 и др.) или же подчеркивают цветным карандашом одного цвета.

В практике разведения животных встречаются разные степени инбридинга, которые имеют совершенно различные биологические последствия: мать х сын; дочь х отец; сестра х брат; бабка х внук; тетка х племянник и т. п.

Чтобы в родственных подборах легче было ориентироваться и привести их в систему, немецкий ученый А. Шапоруж предложил следующий способ учета инбридинга:

• а) все ряды предков в родословной обозначают римскими цифрами в порядке нарастания - от родителей пробанда к более отдаленным предкам (т. е. I - ряд родителей; II - ряд бабок и дедов и т. д.);
• б) записывают римскими цифрами те ряды предков, в которых встречается один и тот же предок (то же животное). При записи инбридинга на этого предка первой пишут римскую цифру, обозначающую ряд предков, в котором он встречается в материнской (левой) половине родословной. Затем ставят знак тире, означающий линию, которая делит родословную на левую материнскую и правую отцовскую половины. После тире пишут римскую цифру, указывающую ряд, в котором этот же предок находится в отцовской половине родословной.

Например, запись И-III означает, что общий предок встречается в материнской половине родословной во втором ряду предков, а в отцовской - в третьем.

Если общий предок в материнской или отцовской половине родословной встречается несколько раз, то пишут разделенные запятой римские цифры, обозначающие ряды, в которых он встречается в материнской половине родословной, а затем (после тире) и римские цифры, означающие ряды, в которых он же встречается в отцовской половине родословной.

Так, запись III, III-IV, V свидетельствует о том, что у пробанда общий предок встречается в материнской половине родословной дважды в третьем ряду, а в отцовской - в четвертом и пятом рядах.

Используя способ записи инбридинга по рядам предков, можно определить и степень инбридинга по классификации, предложенной Пушем. В зависимости от ряда родословной, где встречается общий предок, различают следующие степени инбридинга:

• -тесный: I-II; II-I; II-II;
• - близкий: I-III; ПН; П-Ш; Ш-Н; ИНН;
• - умеренный: III-IV; IV-III; IV-IV;
• - отдаленный: IV-V; V-IV; V-V; V-VI и т. д.

При анализе родословных следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место в родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить об инбридинге вообще, а надо указывать его конкретные степени, оказывающие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности.

Если общий предок встречается несколько (два и более) раз, но только в одной стороне родословной (материнской или отцовской), то животное такого происхождения не инбредно. Инбредным животное считается только в том случае, если общий предок встречается и в отцовской, и в материнской половине его родословной.

По методу Шапоружа, о степени тесноты инбридинга можно судить лишь приблизительно, и пригоден он только для самых простых случаев.

Рассмотрим учет и определение степени родства на примере родословной коровы Бледной.

В родословной коровы Бледной общим предком является бык Богатырь, который находится во втором ряду предков как в материнской половине родословной, так и в отцовской. Инбридинг на Богатыря следует записать как II-II (тесный).

Вторым повторяющимся предком в родословной будет корова Белена, которая встречается дважды в третьем ряду со стороны матери и один раз в третьем же ряду со стороны отца. Но ввиду того, что Белена является матерью уже учтенного предка коровы Бледной быка Богатыря, ее отдельно в этом сочетании, т. е. через Богатыря, не учитывают так же, как и отца Богатыря - Скитальца (они уже были учтены в Богатыре). Но из родословной следует, что Белена еще является матерью коровы Богатой и через нее передает свои гены пробанду, т. е. корове Бледной.

В связи с этим ее следует учесть в новом сочетании как мать коровы Богатой и быка Богатыря, то есть III-III (близкий инбридинг).

Коэффициент гомозиготности (F) (по Райту - Кисловскому) рассчитывается по формуле

где п - номер ряда родословной с материнской стороны, где встречается общий предок;

я, - номер ряда родословной с отцовской стороны, где встречается общий предок;

(1 + fa) - коэффициент гомозиготности для общего предка, который, в свою очередь, был инбредирован.

Коэффициент гомозиготности также можно рассчитать по формуле

Зоотехнические задачи, решаемые с помощью тесного и близкого инбридинга

• 1. Тесный и близкий инбридинг не должны применяться в товарных предприятиях, где, как правило, отсутствуют высококлассные животные. Поэтому при закреплении производителей в племпредприятиях соблюдается ротация линий и производителей (отдаленный инбридинг).
• 2. В племенных предприятиях, где занимаются совершенствованием существующих и созданием новых пород животных, использование инбридинга необходимо. При этом он проводится только на выдающееся животное.