Развитие зуба. Гистология зуба или что такое дентин и периодонт

Эмаль - твердая минерализованная ткань, покрывающая снаружи коронку зуба и защищающая дентин и пульпу от воздействия внешних раздражителей. Толщина слоя эмали максимальна в области бугров жевательных зубов, минимальна в области шейки. Эмаль - самая твердая ткань организма человека. Она содержит 95% минеральных веществ (гидроксиапатита, фторапатита, карбонатапатита), 1,2% органических, 3,8% воды. В эмали постоянно происходит обмен веществ (ионов), поступающих как изнутри - дентина, пульпы, так и из слюны. Одновременно с поступлением ионов (реминерализация) происходит их удаление (деминерализация). Эти процессы находятся в состоянии динамического равновесия.

Эмаль образована эмалевыми призмами и межпризменным веществом (рис. 43). Основные структурно - функциональные единицы эмали - эмалевые призмы. Они проходят через толщу эмали радиально, преимущественно перпендикулярно эмалево-дентинной границе, изогнуты в виде буквы S. Эмалевые призмы располагаются пучками, по 10-20 призм. В области шейки призмы располагаются горизонтально. Форма призм на поперечном сечении овальная, полигональная, чаще - арочная (в виде замочной скважины). Эмалевые призмы состоят из плотно уложенных и упорядоченных кристаллов гидроксиапатита. Между кристаллами - микропространства, заполненные водой (эмалевой жидкостью). В центральной части призмы кристаллы расположены параллельно оси призмы, при удалении от центра - отклоняются от ее направления.
Межпризменное вещество по строению идентично эмалевым призмам, но кристаллы rидроксиапатита ориентированы под прямым углом к кристаллам призмы. Минерализация межпризменного вещества ниже, поэтому трещины в эмали проходят по нему, не затрагивая призмы.

Из-за S-образного хода пучков на продольных шлифах пучки оказываются рассеченными продольно (паразоны) и поперечно диазоны) (рис. 44). Чередование паразон и диазон обуславливает появление темных и светлых полос, перпендикулярных поверхности эмали . Они называются полосами Гунтера - Шрегера, светлые полосы - паразоны, темные - диазоны.

Одновременно на продольных шлифах определяются линии Ретциуса (рис. 44). Они коричнево-желтого цвета, имеют вид арок, идущих косо от поверхности эмали до эмалево-дентинной границы. На поперечных шлифах - это концентрические круги. Линии Ретциуса - ростовые линии эмали , появляются в связи с периодичностью процесса обызвествления.
Структурные элементы - эмалевые пучки, пластинки и веретена (рис. 45) - участки эмали, содержащие недостаточно обызвествленные эмалевые призмы и межпризменное вещество, содержат белки (типа энамелина) в высокой концентрации.
Эмалевые пластинки тянутся от поверхности эмали до эмалево-дентинного соединения. Они могут служить путями распространения микроорганизмов с поверхности эмали в глубину. Эмалевые пучки проникают в эмаль на небольшое расстояние. Эмалевые веретена - короткие веретенообразные структуры, располагающиеся во внутренней трети эмали перпендикулярно эмалево-дентинной границе. Предполагают, что это замурованные отростки одонтобластов или энамелобласты, замурованные в эмали.

Поверхность эмали покрывает тонкая оболочка - кутикула, после прорезывания она стирается. Снаружи эмаль покрыта пелликулой, образующейся вследствие преципитации белков и гликопротеинов слюны. Сюда проникают микроорганизмы и образуется зубная бляшка. Минерализованная зубная бляшка называется зубным камнем. Микроорганизмы зубной бляшки выделяют органические кислоты, деминерализующие эмаль, что играет роль в развитии кариеса.

Функции эмали - защитная, трофическая (зубной ликвор).

Дентин - обызвествленная ткань зуба, образующая его основную массу и форму. В области коронки он покрыт эмалью, в области корня - цементом. Содержит 70 % неорганических веществ (гидроксиапатит), 20 % органических (коллаген типа 1), 10 % воды. Дентин состоит из обызвествленного - межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками.
Межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами, связанными с кристаллами гидроксиапатита. Кристаллы откладываются в виде зерен и глыбок, которые затем сливаются в шаровидные образования - глобулы и калькосфериты. Обызвествление дентина неравномерно.

Зоны гипоминерализованного дентина включают:
1) интерглобулярный - располагается в наружной трети коронки параллельно эмалево-дентинной границе. Он представлен необызвествленными фибриллами, между ними глобулы обызвествленного дентина.
2) зернистый слой Томса - расположен на периферии корневого дентина. Состоит из мелких слабообызвествленных участков (зерен) вдоль дентино-цементной границы.
Предентин - внутренняя (необызвествленная) часть дентина, прилежащая к слою одонтобластов. Предентин - зона роста дентина (рис. 46).
Выявляют 2 слоя с различным ходом коллагеновых волокон:
1. Околопульпарный дентин - внутренний слой. Преобладают волокна, идущие тангенциально к эмалево-дентинной границе (тангенциальные волокна, или волокна Эбнера).
2. Плащевой дентин - наружный, покрывающий околопульпарный. Преобладают волокна радиального направления (радиальные волокна, или волокна Корфа. рис. 47).
Дентинные трубочки - тонкие канальцы, пронизывающие дентин от пульпы до периферии. Они обеспечивают трофику дентина. В дентинных трубочках находятся отростки одонтобластов. При кариесе дентинные трубочки с погибшими отростками одонтобластов служат путями распространения микроорганизмов и называются «мертвыми путями».

Стенку дентинной трубочки образует претибулярный . Между дентинными трубочками располагается интертубулярный .
Дентин (рис. 48) подразделяют на:
- первичный - образуется до прорезывания зуба;
- вторичный (регулярный, физиологический) - образуется после прорезывания. Характеризуется меньшим количеством трубочек, менее упорядоченным расположением трубочек и волокон. Но эти различия незначительны. В результате отложения вторичного дентина полость зуба уменьшается в размерах;
- третичный (иррегулярный, заместительный, репаративный) образуется в ответ на раздражение. Образуется локально, в месте раздражения, он неравномерно и слабо минерализован.
Трубочки имеют неправильный ход или отсутствуют.
Склерозированный (прозрачный) дентин. Образуется в результате отложения перитубулярного дентина в дентинных трубочках, что вызывает их сужение и облитерацию.
Функции дентина: трофическая, сенсорная, защитная.

Цемент - обызвествленная ткань зуба. Покрывает корни и шейку зуба (рис. 49). Наибольшая толщина в апикальной области. Содержит 50-60 % неорганических веществ (гидроксиапатит), 30-40 % - органических (коллаген).

Подразделяется на: бесклеточный (первичный) цемент - покрывает среднюю треть корня и шейку. Не содержит клеток, состоит из обызвествленного межклеточного вещества, включающего плотно расположенные коллaгеновые волокна и основное. Часть волокон располагается продольно, параллельно поверхности цемента. Другая часть более тонких
волокон (шарпеевских) проходит радиально. Они продолжаются в пучки коллагеновых волокон периодонта. С другой стороны шарпеевские волокна спаяны с радиальными волокнами дентина.
Клеточный (вторичный) - покрывает апикальную треть корня и область бифуркации корней многокорневых зубов. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Цементоциты сходны с остеоцитами и лежат в лакунах внутри цемента. Цeментобласты - активные клетки, обеспечивают отложение цемента. Располагаются на поверхности цемента. При образовании бесклеточного цемента цементобласты отодвигаются, при образовании клеточного - замуровываются в нем. Межклеточное вещество включает волокна и основное вещество. Происходит постоянное, но цикличное отложение цемента, образуются слои, определяемые на срезах.

Гиперцементоз - избыточное отложение цемента.
Функции цемента: защитная, удерживающая, репаративная, пассивное прорезывание.

Пульпа - рыхлая волокнистая соединительная ткань, заполняющая полость зуба. Образована клетками и межклеточным веществом. Клетки - одонтобласты, фибробласты, в меньшем количестве - макрофаги, дендритные клетки, лимфоциты, плазматические и тучные клетки, эозинофильные гранулоциты. Одонтобласты - клетки грушевидной формы в коронковой пульпе, кубической - в корневой. Они вырабатывают дентин. Отростки - волокна Томса - направляются в дентин.

Фибробласты - наиболее многочисленные, отросчатой формы клетки. Межклеточное вещество - собственно коллагеновые и ретикулярные волокна, погруженные в основное вещество.
Коронковая пульпа - рыхлая, богато васкуляризированная и иннервированная соединительная ткань, с большим количеством клеток. Одонтобласты располагаются в несколько рядов.
Корневая - содержит больше волокон, более плотная, слабее васкуляризирована и иннервирована, ее клеточный состав менее разнообразен.


В пульпе различают 3 клеточных слоя
(рис. 50):
1) периферический - компактный слой одонтобластов в 1-8 рядов;
2) промежуточный (субодонтобластический) имеет 2 зоны:
- наружная (зона Вейля) - бесклеточный слой, бедная клетками. Содержит отростки клеток внутренней зоны, нервное сплетение Рашкова, кровеносные капилляры;
- внутренняя (клеточная, богатая клетками), содержит фибробласты, малодифференцированные клетки, преодонтобласты, капилляры, миелиновые и безмиелиновые волокна;
3) центральный слой представлен рыхлой волокнистой тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, более крупные сосуды, пучки нервных волокон.
Кровеносные сосуды и нервы входят в пульпу через апикальное отверстие. Входят 2-3 артериолы, иногда еще дополнительные через добавочные отверстия. Артериолы в канале отдают боковые ветви к слою одонтобластов. Калибр их уменьшается, в коронке артериолы образуют аркады, их которых берут начало более мелкие сосуды. В коробковой пульпе выявлены все элементы микроциркуляторного русла. В пульпе имеются анастомозы в пульпе имеются лимфатические сосуды (отток лимфы на верхней челюсти через нижнечелюстное отверстие к подчелюстным узлам, на нижней челюсти - в глубокие лимфатические узлы у внутренней яремной вены).

Пучки нервных волокон сопровождают сосудисто-нервный пучок, ветвятся вместе с ним. Субодонтобластическое нервное сплетение Рашкова располагается кнутри от слоя одонтобластов. Волокна пульпы миелиновые и безмиелиновые.
В пульпе могут быть дентикли и петрификаты. Петрификаты - диффузные участки обызвествления. Дентикли - локальные обызвествления. Образования округлой или неправильной формы, состоящие из дентина (высокоорганизованные) или дентиноподобной ткани (низкоорганизованные). Первые образуются одонтобластами, вторые - малодифференцированными клетками. Бывают свободные (со всех сторон окружены пульпой), пристеночные (соприкасаются со стенкой), интерстициальные (замурованные в дентине).
функции пульпы: пластическая, трофическая, сенсорная, защитная и репаративная.

Зубы

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных скелетных тканей. Они принимают также участие в артикуляции, имеют косметическое значение, у животных это еще орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (d. decidui), а затем постоянные зубы (d. permanentes). В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Анатомически в зубе выделяют коронку шейку и корень. Гистологически - зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой (см. ниже).

Развитие зуба

Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют мезенхимное происхождение.

В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:

    образование и обособление зубных зачатков,

    дифференцировка зубных зачатков,

    гистогенез зубных тканей.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (laminadentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germendentis), из которых развиваются эмалевые органы (organumenamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculusdentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilladentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.

Второй этап - дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticulaenameli).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа - амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.

Энамелобласты - клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различают два слоя: более плотный - наружный и рыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатыецементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всего морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет («зуб мудрости», d. serotini; d. sapientiae). Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1-4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т.е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

Зубы являются производным слизистой оболочки полости рта эмбриона. Из эпителия слизистой оболочки развиваются эмалевые органы , а из находящейся под эпителием мезенхимы — дентин , пульпа , цемент , окружающие зуб твердые и мягкие ткани (пародонт ).

В развитии зубов выделяют 3 стадии: I стадия — закладка зубов и их зачатков; II стадия — дифференцировка зубных зачатков ; III стадия — образование зубов .

I стадия : на 6-7-й неделе эмбрионального развития на верхней и нижней поверхностях ротовой полости возникает утолщение эпителия — зубная пластинка (lamina dentalis) , врастающая в подлежащую мезенхиму. На обращенной к губе или щеке поверхности зубной пластинки в результате дальнейшего развития эпителия формируются колбовидные выпячивания, превращающиеся затем в эмалевые органы (organum enamelum) молочных зубов. В каждой зубной пластинке образуется по 10 выпячиваний соответственно числу молочных зубов. На 10-й неделе эмбрионального развития в эмалевые органы, выпячиваясь внутрь их стенки, врастает мезенхима, которая является зачатком зубного сосочка (papilla dentalis) . К концу 3-го месяца развития эмалевые органы частично обособляются от зубной пластинки, оставаясь в соединении с ней посредством эпителиальных тяжей — шейки эмалевого органа (рис. 1). В окружности эмалевого органа в результате уплотнения окружающей его мезенхимы формируется зубной мешочек (sacculus dentalis) , который у основания зубного зачатка сливается с зубным сосочком (рис. 2).

Рис. 1. Развитие эмалевого органа. (Пластическая реконструкция): 1 — эпителий полости рта; 2 — зубная пластинка; 3 — эмалевый орган; 4 — зачаток зубного сосочка; 5 — шейка эмалевого органа


Рис. 2.

1 — зубная пластинка; 2 — зачатки зубов; 3 — эмалевые органы; 4 — нижняя челюсть; 5 — зубная пластинка в нижней челюсти; 6 — слой наружных эмалевых клеток; 7 — пульпа эмалевого органа; 8 — слой внутренних эмалевых клеток; 9 — зубной мешочек; 10 — зубной сосочек

II стадия: изменяются как зачатки зубов, так и окружающие их ткани. Происходит разделение однородных клеток эмалевого органа на отдельные слои. В центре эмалевого органа образуется пульпа , а по периферии — слой наружных эмалевых клеток и слой внутренних эмалевых клеток , дающих начало клеткам-амелобластам, участвующим в образовании эмали. По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные эмалевые клетки . Часть клеток пульпы, прилежащая к слою амелобластов, становится промежуточным слоем эмалевого органа.

Одновременно с преобразованием эмалевого органа происходит процесс дифференцировки зубного сосочка: он увеличивается и глубже врастает в эмалевый орган. К сосочку подходят сосуды и нервы. Кроме того, на поверхности сосочка из клеток мезенхимы формируется несколько рядов одонтобластов — дентинообразующих клеток (рис. 3). К концу 3-го месяца шейки эмалевых органов прорастают мезенхимой и рассасываются. Зубные зачатки вследствие этого окончательно обособляются от зубной пластинки, которая, в свою очередь, также прорастает мезенхимой и теряет связь с эпителием полости рта. Сохраняются и растут задние отделы и свободные края зубных пластинок, которые в дальнейшем преобразуются в эмалевые органы постоянных зубов. Вокруг зубных зачатков в мезенхиме челюстей появляются костные перекладины , формирующие стенки зубных альвеол.

Рис. 3. Зачаток зуба на стадии формирования твердых тканей: 1 — отростки одонтобластов; 2 — предентин; 3 — одонтобласты; 4 — около-пульпарный дентин; 5 — преобразование мезенхимных клеток в одонтобласты; 6 — преодонтобласт; 7 — мезенхимная клетка

III стадия начинается с конца 4-го месяца эмбрионального периода. Возникают зубные ткани: дентин , эмаль и пульпа зуба . Образование дентина происходит за счет одонтобластов, которые синтезируют тонкие преколлагеновые волокна (рис. 4). Эти волокна в дальнейшем формируют наружный, плащевой , и внутренний, околопулъпарный , слои предентина. Одонтобласты в состав предентина и дентина не входят, а остаются в наружных слоях зубного сосочка (пульпы). В конце 5-го месяца внутриутробного периода начинаются процесс обызвествления предентина и формирование окончательного дентина. Однако полного обызвествления не происходит, и внутри зуба остается слой необызвествленного околопульпарного дентина (рис. 5).

Рис. 4. Коллагеновые волокна предентина: 1 — дентинный каналец


Рис. 5.

1— околопулъпарный дентин; 2— матрикс; 3— глобулы солей; 4— граница обызвествления; 5 — предентин; 6 — плащевой дентин

В начале 5-го месяца амелобласты на вершине зубного сосочка образуют эмаль. Этот процесс начинается в области жевательных бугорков, откуда эмалеобразование распространяется на боковые поверхности коронки. В дальнейшем происходит обызвествление эмали, которое заканчивается лишь после прорезывания зубов. Развитие корня зуба совершается в постэмбриональном периоде, при этом в связи с образованием коронки зуба верхний отдел эмалевого органа редуцируется, а нижний, наоборот, пролиферирует и превращается в корневое эпителиальное влагалище (vagina radicularis epithelialis) , состоящее из двух рядов эмалевых клеток — внутреннего и наружного . Корневое эпителиальное влагалище глубоко врастает в подлежащую мезенхиму и охватывает ее участок, из которого будет образовываться корень зуба (рис. 6). Мезенхимные клетки, заключенные в корневые эпителиальные влагалища, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня зуба. Как только дентин корня сформируется, корневые эпителиальные влагалища прорастают мезенхимой, их большая часть рассасывается, вследствие чего мезенхимные клетки зубного мешочка начинают непосредственно соприкасаться с дентином корня и преобразовываться в цементобласты , которые откладывают цемент по поверхности дентина корня зуба. Часть клеток зубного мешочка, окружающая корень зуба, дает начало плотной соединительной ткани — периодонту . Пучки коллагеновых волокон, образующих периодонт, внутренними концами «впаиваются» в цемент, а их наружные концы переходят в костные зубные альвеолы, обеспечивая тем самым плотную фиксацию корня к окружающим тканям. В многокорневых зубах образуется несколько корневых эпителиальных влагалищ и соответственно им несколько корней. Из мезенхимы зубных сосочков развивается пульпа зуба .

Рис. 6.

1 — корневое эпителиальное влагалище; 2 — внутренний слой клеток; 3 — наружный слой клеток; 4 — цементобласты; 5 — цемент; 6 — периодонт; 7 — пульпа зуба

Постоянные зубы возникают также из зубных пластинок. На 5-м месяце развития позади зачатков молочных зубов образуются эмалевые органы резцов, клыков и малых коренных зубов. Одновременно зубные пластинки растут кзади, где по их краям закладываются эмалевые органы больших коренных зубов. Дальнейшие этапы формирования сходны с таковыми молочных зубов, причем зачатки постоянных зубов лежат в одной зубной альвеоле вместе с молочным зубом (рис. 7).

Рис. 7.

1 — зачаток молочного зуба; 2 — зачаток постоянного зуба; 3 — стяжка зубной альвеолы

Нарушение развития зубов может привести к неправильному отложению твердых веществ (гипоплазия эмали , эрозионные ямки на поверхности зуба, дефекты обызвествления дентина), отклонениям в числе зубов (полное или частичное отсутствие зубов — адентия ), образованию дополнительных зубов, неправильной форме отдельных зубов, неправильному расположению зубов в челюсти (дистопия ).

Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную.

№ 79 Развитие зубочелюстной системы. Развитие и рост молочных зубов. Образование щечно-губной и первичной зубной пластинки. Закладка зубных зачатков. Дифференцировка зубных зачатков.

Первоначально вход в ротовую бухту имеет вид щели, ограниченный 5 валиками или отростками: сверху в центре - лобный отросток, сверху по бокам – верхнечелюстные отростки, снизу – нижнечелюстные отростки. Затем в латеральной части лобного отростка образуются 2 обонятельные ямки (плакоды), окруженные валикообразным утолщением, оканчивающиеся медиальным и латеральным носовым отростками. Далее медиальные носовые отростки срастаются друг с другом и образуют среднюю часть верхней челюсти, несущие резцы, и среднюю часть верхней губы. Одновременно с медиальными носовыми отростками срастаются латеральные носовые отростки и верхнечелюстные отростки. При нарушении срастания верхнечелюстных отростков с медиальными носовыми отростками формируется боковая расщелина верхней губы, а при нарушении срастания медиальных носовых отростков друг с другом формируется срединная расщелина верхней губы. Развитие неба и разделение ротовой полости на окончательную ротовую и носовую полости начинается с образования на внутренней поверхности верхнечелюстных отростков небных отростков. Вначале небные отростки обращены наклонно вниз; далее в результате увеличения размеров нижней челюсти увеличивается объем ротовой полости и поэтому язык опускается на дно ротовой полости, при этом небные отростки поднимаются и занимают горизонтальное положение, приближаются друг к другу и срастаются, образуя твердое и мягкое небо. Нарушение срастания небных отростков приводит к формированию расщелины твердого и мягкого неба, которое нарушает питание и дыхание ребенка.

Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

    период закладки зубных зачатков;

    период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

    период гистогенеза тканей зуба.

ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

Зубная пластинка. На 6-й неделе внутриутробного развития многослойный эпителий, выстилающий полость рта, по всей длине верхней и нижней челюстей образует утолщение вследствие активного размножения его клеток. Это утолщение (первичный эпителиальный тяж) врастает в мезенхиму, почти сразу же разделяясь на две пластинки - вестибулярную и зубную.Вестибулярная пластинка характеризуется быстрой пролиферацией клеток и их погружением в мезенхиму с последующей частичной дегенерацией в центральных участках, в результате чего начинает формироваться щель (щечно-губная борозда ), отделяющая щеки и губы от области расположения будущих зубов и отграничивающая собственно полость рта его преддверия. Зубная пластинка имеет вид дуги или подковы, располагаясь почти вертикально с некоторым наклоном назад. Митотическая активность клеток мезенхимы, непосредственно прилежащих к формирующейся зубной пластинке, также усилена. Формирование закладок эмалевых органов. На 8-й неделе эмбрионального развития в каждой челюсти на наружной поверхности зубной пластинки (обращенной к губе или щеке) по нижнему краю в десяти различных точках образуются округлые или овальные выпячивания (зубные почки), соответствующие расположению будущих временных зубов – Закладки эмалевых органов. Эти закладки окружены скоплениями клеток мезенхимы, которые несут сигналы, индуцирующими образование эпителием полости рта зубной пластинки, а в дальнейшем формирование из последней эмалевых органов. Формирование зубных зачатков. В области зубных почек клетки эпителия пролиферируют по свободному краю зубной пластинки и начинают внедрятся в мезенхиму. Рост закладок эмалевых органов происходит неравномерно, - эпителий как бы обрастает конденсированные участки мезенхимы. В результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально приобретает вид «шапочки», которая охватывает скопление мезенхимальных клеток – зубной сосочек. Мезенхима, окружающая эмалевый орган, также конденсируется, образуя зубной мешочек (фолликул). Последний в дальнейшем дает начало ряду тканей поддерживающего аппарата зуба. Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ.

По мере роста эмалевого органа он становится более объемным и вытягивается, приобретая форму «колокольчика», а зубной сосочек, заполняющий его полость, удлиняется. В этой стадии эмалевый орган состоит из:

    наружных эмалевых клеток (наружный эмалевый эпителий);

    внутренние эмалевые клетки (внутренний эмалевый эпителий);

    промежуточный слой;

    пульпа эмалевого органа (звездчатый ретикулум).

    На этой стадии эмалевый орган сопровождают:

    эмалевый узелок и эалевый тяж;

    зубной сосочек;

    зубной мешочек.

№ 80 Стадии развития зуба, их характеристика. Развитие эмалевого органа: зубной мешочек, зубной сосочек, их строение. Производные эмалевого органа.

Различают несколько стадий в развитии зубов:

1.закладка и образование зачатков. На седьмой-восьмой неделе на шечно-губной поверхности зубной пластинки по нижнему ее краю образуется 10 колбовидных выростов-колпачков, являющихся зачатками эмалевых органов будущих молочных зубов. На десятой неделе в каждый эмалевый орган врастает зубной сосочек из мезенхимы. По периферии эмалевого органа - зубной мешочек (фолликул). Таким образом, зубной зачаток состоит из трех частей: эпителиального эмалевого органа и мезенхимальпых зубного сосочка и зубного мешочка;

2.дифференцирование клеток зубного зачатка. Клетки эмалевого органа, которые прилежат к поверхности зубного сосочка, образуют слой внутренних эмалевых клеток, из которых затем энамелобласты. Наружный слой эпителиальных клеток эмалевого органа образует кутикулу эмали;

3.гистогенез зубных тканей. Этот период начинается с момента прорастания нервов и кровеносных сосудов в зубной сосочек (4 месяц) и протекает более длительно. К 14-15 неделе внутриутробной жизни преодонтобластами и одонтобластами начинает формироваться дентин. При дальнейшем развитии центральная часть зубного сосочка превращается в пульпу зуба

Период формирования и дифференцировки зубных зачатков начинается с процесса, в ходе которого каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган, а взаимодействующая с ними мезенхима - в зубной сосочек (заполняет полость эмалевого органа) и зубной мешочек (конденсируется вокруг эмалевого органа). Указанные три компонента совместно образуют зубной зачаток.

Эмалевый орган первоначально имеет вид шапочки, в дальнейшем, вытягиваясь, становится похож на колокольчик. При этом он дифференцируется, разделяясь на ряд отчетливо различимых структур 1) кубический наружный эмалевый эпителий, покрывающий его выпуклую поверхность; 2) внутренний эмалевый эпителий, непосредственно выстилающий его вогнутую поверхность и граничащий с зубным сосочком; 3) промежуточный слой из пласта уплощенных клеток между внутренним эмалевым эпителием и пульпой эмалевого органа; 4) пульпу эмалевого органа (звездчатый ретикулюм) - сеть отростчатых клеток в центральной части эмалевого органа между наружным эмалевым эпителием и промежуточным слоем.

Клетки внутреннего эмалевого эпителия первоначально имеют кубическую форму, в дальнейшем они превращаются в высокие столбчатые преэнамелобласты - предшественники энамелобластов - клеток, вырабатывающих эмаль. В периферическом слое зубного сосочка дифференцируются преодонтобласты - предшественники одонтобластов - клеток, вырабатывающих дентин. Слой преодонтобластов непосредственно прилежит к слою преэнамелобластов. Таким образом, по мере роста и дифференцировки зубных зачатков происходит их подготовка к образованию твердых тканей зуба - дентина и эмали.

№ 81 Развитие зуба. Гистогенез зуба. Одонтобласты и образование зуба. Плащевой и околопульпарный дентин. Предентин.

Образование дентина начинается на конечных этапах стадии «колокольчика» с дифференцировки периферических клеток зубного сосочка, превращающихся в одонтобласты, которые приступают к выработке дентина. Отложение первых слое дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа в секреторно-активные энамелобласты, которые начинают продуцированть эмаль поверх образующегося слоя дентина. Вместе с тем, сами энамелобласты ранее дифференцировались под влиянием клеток внутреннего эмалевого эпителия. Такие взаимодействия, как и взаимодействия мезенхимы из эпителия на более ранних этапах развития зуба, являются примерами реципрокных (взаимных) индуктивных влияний. Во внутриутробном периоде происходит образование твердых тканей лишь в коронке зуба, тогда как формирование его корня протекает уже после рождения, начинаясь незадолго до прорезывания и полностью завершаясь (для разных временных зубов) к 1,5 – 4 годам.

Образование дентина в коронке зуба Образование дентина (детиногенез) начинается на верхушке зубного сосочка В зубах с несколькими жевательными бугорками образование дентина начинается независимо в каждом из участков, соответствующих будущим верхушкам бугорков, распространяясь по краям бугорков до слияния смежных центров образования дентина. Образующийся таким образом дентин формирует коронку зуба и называется коронковым. Секреция и минерализация дентина происходят не одновременно: первоначально одонтобласты секретируют органическую основу (матрикс) дентина (предентин ), а в дальнейшем осуществляют его обызвествление. Предентин на гистологических препаратах имеет вид тонкой полоски оксифильного материала, расположенной между слоем одонтобластов и внутренним эмалевым эпителием. В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается плащевой дентин – наружный слой толщиной до 150 мкм. В дальнешем происходит образованиеоколопульпарного дентина , который составляет основную массу этой ткани и располагается кнутри от плащевого дентина. Процессы образования плащевого и околопульпарного дентина имеют как ряд закономерностей, так и ряд особенностей. Образование плащевого дентина. Первый коллаген, синтезированный одонтобластами и выделенный ими во внеклеточное пространство, имеет вид толстых фибрилл, которые располагаются в основном веществе непосредственно под базальной мембраной внутреннего эмалевого эпителия. Эти фибриллы ориентированы препендикулярно базальной мембране и формируют пучки, называемые радиальными волокнами Корфа . Толстые коллагеновые волокна совместно с аморфным веществом образуют органический матрикс плащевого дентина , слой которого достигает 100-150 мкм.

Образование околопульпарного дентина происходит после завершения формирования плащевого дентина и отличается некоторыми особенностями. Коллаген, выделяемый одонтобластами, формирует боле тонкие и плотно расположенные фибриллы, которые переплетаются друг с другом и располагаются, преимущественно, перпендикулярно ходу дентинных трубочек или параллельно поверхности зубного сосочка. Расположенные таким образом фибриллы образуют так называемые тангенциальные волокна Эбнера. Основное вещество околопульпарного дентина вырабатывается исключительно одонтобластами, которые к этому времени уже полностью завершают формирование межклеточных соединений и тем самым отделяют предентин от дифференцирующейся пульпы зуба. Состав органического матрикса околопульпарного дентина отличается от такового в плащевом дентине вследствие секреции одонтобластами ряда ранее не вырабатывавшихся фосфолипидов, липидов и фосфопротеинов. Обызвествление околопульпарного дентина осуществляется без участия матричных пузырьков.

Смотри вопрос 77

№ 82 Развитие зуба. Стадия гистогенеза зубных тканей. Образование эмали. Энамелобласты. Возникновение эмалевых призм. Обызвествление эмали.

Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина - коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмы - основные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка - периодонт.

Энамелобласты- клетки, образующие эмаль-, они возникают вследствие преобразования преэнамелобластов, которые дифференцируются из клеток внутреннего эмалевого эпителия.

Образование эмали идет в результате деятельности энамелобластов. Процесс образования эмали проходит в две стадии:

1.образование органической основы эмалевых призм с первичной их минерализацией;2.обызвествление эмалевых призм, приводящих к созреванию эмали.

Минерализация начинается с поверхности эмалевых призм. Каждый энамелобласт превращается в эмалевую призму, поэтому эмаль сформированных зубов не обладает способностью к регенерации. Постоянные зубы развиваются аналогично развитию временных зубов из той же зубной пластинки. Это развитие начинается с пятого месяца эмбриональной жизни. К моменту рождения каждый альвеолярный отросток содержит 18 фолликулов зубов: 10 - временных и 8 - постоянных (резцы, клыки и первые моляры). Закладка премоляров, вторых и третьих моляров происходит после рождения ребенка.

83 Развитие корня зуба. Цементобласты и их значение в образовании цемента. Клеточный и бесклеточный цемент.

Развитие корня зуба связано с врастанием в мезенхиму зубного сосочка эпителиального корневого влагалища, отходящего от шеечной петли эмалевого органа, Клетки влагалища индуцируют развитие одонтобластов корня, которые продуцируют его дентин. По мере разрушения влагалища мезенхимные клетки зубного мешочка дифференцируются в цементобласты, которые начинают откладывать цемент поверх дентина корня.

Цемент относят к поддерживающему аппарату зуба. Входит в пародонт.

Цемент является одной из минерализованным тканей зуба. Основная функция- участие в формировании поддерживающего аппарата зуба. Толщина минимальна в области шейки зуба и максимальна в области корня.

Различают бесклеточный цемент и клеточный.

Бесклеточный(первичный) не содердит клеток и состоит из обызвествленного межклеточного вещества,которое включает коллагеновые волокна и основное вещество. Цементобласты,синтезирующие компоненты межклеточного вещество при образовании этого вида цемента,отодвигаются кнаружи, в сторону периодонта,где располагаются сосуды. Первичный цемент медленно откладывается по мере прорезывания зубов и покрывает 2/3 поверхности корня,ближайшие к шейке.

Клеточный цемент (вторичный) образуется после прорезывания зуба в апикальной трети корня и в области бифуркации корней многокорневых зубов. Клеточный цемент располагается поверх бесклеточного либо непосредственно пприлежит к дентину. Во вторичном цементе цементоциты замурованы в обызвествленном межклеточном веществе.

Клетки имеют уплощенную форму,лежат в полостях(лакунах). По строению цементоциты похожи на остеоциты костной ткани. Но, в отличие от кости, цемент не содержит кровеносных сосудов, и его питание осуществляется диффузно из сосудов периодонта

Образование цемента (цементогенез) При формировании корня зуба дентин откладывается во внутренней поверхности эпителиального (гертвиговского) корневого влагалища, которое отделяет зубной сосочек от зубного мешочка. В ходе дентиногенеза коренвое влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе), вследствие чего малодифференцированные соединительнотканные клетки зубного мешочка вступают в контакт с дентином и дифференцируются в цементобласты клетки, образующие цемент. Цементобласты представляют собой клетки кубической формы с высоким содержанием митохондрий, крупным комплексом Гольджи, хорошо развитой ГЭС.Цементобласты начинают вырабатывать органический матрикс (цементоид), который состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Цементоид откладывается поверх дентина корня и вокруг пучков волокон формирующегося периодонта. По некоторым сведениям, однако, отложение цементоида происходит не непосредственно на поверхности плащевого дентина, а поверх особого высокоминерализованного бесструктурного слоя (гиалинового слоя Хоупвелла-Смита ) толщиной 10 мкм, покрывающего дентин корня и образованного, как предполагают, клетками эпителиального корневого влагалища до его распада. Этот слой, вероятно, способствует прочному прикреплению цемента к дентину и волокон периодонтальной связки к цементу.Вторая фаза образования цемента заключается в минерализации цементоида путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. Кристаллы откладываются сначала в матричных пузырьках, в дальнейшем происходит минерализация коллагеновых фибрилл цемента. Отложение цемента является ритмическим процессом, в котором образование нового слоя цементоида сочетается с обызвествлением ранее сформированного слоя. Наружная поверхность цементоида покрыта цементобластами. Между ними в цемент вплетаются соединительнотканные волокна периодонта, состоящие из многочисленных коллагеновых волокон, называемые шарпеевскими фибриллами.По мере образования цемента цементобласты либо смещаются на его периферию, либо замуровываются в нем, располагаясь в лакунах и превращаясь в цементоциты . Первым образуется цемент, не содержащий клеток (бесклеточный , или первичный ), он медленно откладывается и по мере прорезывания зуба, покрывая 2/3поверхности его корня, ближайшие к коронке.После прорезывания зуба, образуется цемент, содержащий клетки (клеточный , или вторичный ). Клеточный цемент располагается в апикальной 1/3корня. Его формирование происходит быстрее, чем бесклеточного цемента, по степени минерализации он уступает ему. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные) волокна, проникающие в него из периодонта. Внешние волокна проникают в цемент под углом к его поверхности, а собственные волокна располагаются вдоль поверхности корня, оплетая сеть внешние волокна. Образование вторичного цемента является непрерывным процессом, вследствие чего слой цемента с возрастом утолщается. Вторичный цемент участвует в адаптации поддерживающего аппарата зуба к изменяющимся нагрузкам и в репаративных процессах.

№ 84 Развитие и строение тканей корня зуба. Закладка, развитие и прорезывание постоянных зубов. Развитие корней многокорневых зубов. Смена зубов. Сроки прорезывания зубов.

Корень зуба- состоит из дентина и покрыт снаружи слоем цемента. Цемент образуется при развитии корня зуба и непрерывно откладывается в течение всей жизни.

Постоянные зубы развиваются аналогично развитию временных зубов из той же зубной пластинки. Это развитие начинается с пятого месяца эмбриональной жизни. К моменту рождения каждый альвеолярный отросток содержит 18 фолликулов зубов: 10 - временных и 8 - постоянных (резцы, клыки и первые моляры). Закладка премоляров, вторых и третьих моляров происходит после рождения ребенка. Конец фолликулярного периода развития зуба совпадает с моментом его прорезывания.

Большое значение в формировании зубов имеет процесс их минерализации. Минерализация зачатков временных зубов начинается на семнадцатой неделе эмбрионального развития плода. К моменту рождения минерализованы почти полностью коронки временных резцов, на 3/4 - клыков и на 1/3-1/2 - моляров.

Из постоянных зубов во внутриутробном периоде начинается минерализация лишь первого моляра.

Прорезывание зубов осуществляется по определенным нормам: в определенные средние сроки, парность (симметричность) прорезывания, прорезывание в определенном порядке.

Сроки прорезывания зубов достаточно различны, можно определить средние величины. Временные зубы прорезываются в следующие средние сроки: центральные резцы - 6-8 месяцев, боковые резцы - 8-12 месяцев, первые моляры - 12-16 месяцев, клыки - 16-20 месяцев, вторые моляры - 20-30 месяцев. К 2,5-3 годам прорезываются все временные зубы. Их минерализация завершается к 3,5-4 годам.

Средние сроки прорезывания постоянных зубов следующие: первые моляры - 6-7 лет, первые резцы - 7-8 лет, вторые резцы - 8-9 лет, первые премоляры - 9-11 лет, клыки - 10-12 лет, вторые премоляры - 11-13 лет, вторые моляры - 12-13 лет.

№ 85 Изменение в молочном зубе при его смене постоянным зубом. Заменяющие и дополнительные зубы постоянного прикуса.

Закладка постоянных зубов начинается уже на 10ой неделе пренатального развития. Около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба в виде разрастания зубной пластинки в мезенхиму язычной области.

Следует учитывать, что в молочном прикусе ребенка нет премоляров, а есть резцы, клыки и моляры, из которых резцы и клыки заменяются соответствующими постоянными зубами, а молочные моляры -постоянными премолярами.

При последующем дистальном разрастании зубной пластинки развивается 6 постоянных моляров. В молочном прикусе нет места для закладки больших коренных зубов. Зачаток 1-ого большого коренного зуба появляется в середине первого года жизни ребенка, зачаток «зуба мудрости» - на 4-5 году жизни. Развитие постоянных зубов происходит в той же последовательности, что и молочных.

Прорезывание постоянных зубов у человека начинается в возрасте 6-8 лет, а заканчивается к 20-25 годам. При смене зубов вначале зачаток постоянного зуба лежит в общей альвеоле а молочным. Затем между ними появляется костная перегородка. По мере развития постоянного зуба,увеличивается его давление на корень молочного зуба. К тому времени, когда постоянный зуб уже готов к прорезыванию (6-7 лет), с помощью остеокластов происходит резорбция перегородки и корня молочного зуба. Молочный зуб легко удаляется, а постоянный начинает быстро развиваться.

Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют мезенхимное происхождение.

В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:

1. образование и обособление зубных зачатков,

2. дифференцировка зубных зачатков,

3. гистогенез зубных тканей.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (laminadentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germendentis), из которых развиваются эмалевые органы (organumenamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculusdentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilladentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.

Второй этап - дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticulaenameli).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа - амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.

Энамелобласты - клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различают два слоя: более плотный - наружный и рыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатыецементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всего морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет («зуб мудрости», d. serotini; d. sapientiae). Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1-4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т.е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

Строение зуба

Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3...4%) и, в основном, неорганические соли (96...97%). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4% - фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм (prismaenameli) толщиной 3-5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм. Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос (т.н. линии Шрегера). На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии (линии Ретциуса). Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticulaenameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидрооксиапатита и реминерализации органической матрицы. В определенных пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.

Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28% (главным образом коллагена), неорганических веществ 72% (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами (tubulidentinalis). Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его необызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными, шаровидными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в передаче нервного импульса. Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в различных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады.

Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает трофику дентина. Дентин в области соединения с эмалью имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному их соединению. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновыхаргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению с остальным веществом дентина.

На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина , или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и пульпе (т.н. дентикли, островки дентина в пульпе). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов, с деятельностью которых связано образование дентиклей. Источником их развития являются дентинобласты. Небольшое количество солей может проникать в дентин черезпериодонт и цемент.

Цемент (cementum) покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30% органических веществ и 70% неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный - в его нижней части. В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки - цементоциты, многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеют определенной ориентации. Поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из лежащего между ними аморфного склеивающего вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются впериодонт и далее в виде прободающих (Шарпеевых) волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температуры в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные о наличии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удаление пульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т.д.).

Пульпа (pulpadentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы - дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявленымукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.

Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.

Зубодесневое соединение

Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения многослойного плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.

Периодонт (перицемент) образован плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и амортизирует давление при жевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончаний является рефлексогенной зоной.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Под эпителием располагается собственная пластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.

Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к инфицированию и воспалению. Через зубодесневой карман в ротовую полость мигрирует большое количество лейкоцитов.

Васкуляризация и иннервация.

Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькими стволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических капилляров.

Особенности иннервации зуба. Нервы образуют в пульпе зуба два сплетения: более глубокое состоит преимущественно из миелиновых волокон, более поверхностное - из безмиелиновых. Терминальные разветвления рецепторов пульпы нередко связаны одновременно с соединительной тканью и сосудами пульпы (поливалентные рецепторы). Дентинобласты густо оплетаются тонкими окончаниями тройничного нерва.

Вопрос о природе чувствительности дентина окончательно не решен. Многие исследователи отрицают данные о проникновении нервных окончаний в дентинные канальцы, хотя в начальных отделах этих канальцев окончания иногда обнаруживаются.

Возможно, в возникновении боли определенную роль играет гидродинамический механизм раздражения нервных окончаний, расположенных во внутренних отделах дентинных канальцев (передача давления столба жидкости, циркулирующей по дентинным канальцам, на терминали чувствительных нейронов).

Возрастные изменения зубов

На протяжении первых 12-15 лет жизни происходит последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9-14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20-25 лет - «зуб мудрости».

Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химическом составе и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет. Содержание органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количество неорганических веществ возрастает. В связи с этим ослабляется проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом новообразование дентина почти полностью прекращается, количество же цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания, вызванного склеротическим изменением ее сосудов. Количество клеточных элементов при этом уменьшается. В дентинобластах отмечается редукция значительной части клеточных органелл, снижается пиноцитозная активность клетки. Дентинобласты превращаются в дентиноциты. Коллагеновые волокна грубеют. После 40-50 лет в периодонте часто выявляются склеротические изменения сосудов.

Регенерация.

Регенерация зуба происходит очень медленно и не полностью. При повреждении дентина или раздражениях его кариозным процессом в зубе со стороны пульпы против очага повреждения образуется небольшое количество заместительного, или вторичного, дентина. Этот процесс сопровождается регенерацией периферического слоя пульпы путем дифференцировки клеточных элементов промежуточной зоны и превращения их в дентинобласты. Показано также, что в периферическом (дентинобластическом) слое пульпы на всех стадиях развития зуба содержатся клетки, обладающие способностью к пролиферации. Образование дентина происходит примерно через 2 нед после повреждения. Этот процесс начинается с появления предентина. Волокна в основном веществе заместительного дентина в отличие от первичного околопульпарного дентина располагаются без определенного порядка. К концу 4-й недели предентинобызвествляется. Канальцы заместительного дентина имеют неправильную ориентацию и очень слабо ветвятся. Цемент зуба регенерирует плохо. Восстановления эмали после повреждения зуба не происходит вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль реагирует образованием зон гиперминерализации.


Лекция 15. Печень. Поджелудочная железа.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

ГИСТОЛОГИЯ. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ. Часть I. Общая гистология

Часть I Общая гистология... Лекция Введение Общая гистология... Общая гистология введение понятие ткани классификация...

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Гистогенез
Ткани развиваются путем гистогенеза. Гистогенез - единый комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференцировки, детерминации,

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ
Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок - дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тк

ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки - наименее дифференцированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направле

РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ
Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации ж

Лекция 2. Кровь.
Система крови включает в себя кровь и органы кроветворения - красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов.

Эмбриональный гемопоэз
В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга: 1) мезобластический, когда начинается развитие клеток крови

Лекция 3. Эпителиальная ткань.
Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Эпителий п

Железистый эпителий
Железистый эпителий специализирован на выработку секрета. Секреторные клетки называются гландулоцитами (развиты ЭПС и ПК). Железистый эпителий образует железы:

Лекция 4. Соединительная ткань.
Соединительные ткани - это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного ве

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Особенности: много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества) Локализация: образует строму многих органов, адвентициальная оболочка

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
ВОЛОКНА: 1) Коллагеновые волокна Под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозино

Регенерация рвст.
РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся: 1. Ретикулярная ткань. 2. Жировая ткань (белый и бурый жир). 3. Пигментная ткань. 4. Слизист

Гиалиновый хрящ
Покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта

Волокнистый хрящ
Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тка

Костные ткани
Костные ткани (textus ossei) - это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главн

Костный дифферон
К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты. 1. Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, распола

Тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань
В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция - т.е. формируют пластинки

РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ
Может протекать 2 способами: I. Прямой остеогенез - характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и зубочелюстного аппарата. 1) Образовани

Лекция 6. Мышечные ткани.
Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в

Регенерация ГМТ
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются

ПП МТ сердечного (целомического) типа
- развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой. В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии: 1. Стадия кардиомиобластов.

Развитие нервной ткани
I - образование нервной бороздки, ее погружение, II - образование нервной трубки, нервного гребня

Гистогенез
Размножение нервных клеток происходит главным образом в период эмбрионального развития. Вначале нервная трубка состоит из 1 слоя клеток, которые размножаются митозом, что приводит к увеличению коли

Нейроны
Нейроны, или нейроциты - специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секрето

Нейроглия
Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль. Выполняет функции: - опорную, - трофическую, - разграничительную,

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром

Лекция 8. Нервная система.
Нервная система делится на: · центральную нервную систему (головной и спинной мозг); · периферическую нервную систему (периферическ

Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.

Лекция 9. Органы чувств. Зрение и обоняние.
В каждом анализаторе различают 3 части: 1) периферическую (рецепторную), 2) промежуточную, 3) центральную. Периферическая часть представл

ОРГАН ЗРЕНИЯ
Глаз- орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейроны сетчатой оболочки. Вклю

ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ
Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую

Строение.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ) - располагаются между поддерживающими клетками; ядро обонятельной клетки находится в центре клетки; к поверхности эпителия отходит периферический отросто

ОРГАН СЛУХА
Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо Наружное ухо включает ушную раковину, наружный

Пятна мешочков (макулы).
В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты. 1) Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апик

ОРГАН ВКУСА
Представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму. Она сос

Общая характеристика, развитие, оболочки пищеварительной трубки
Введение Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные

IV. Наружная оболочка
Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой – висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы (т.е. собственно адвентициальной оболочк

Передний отдел пищеварительной системы - ротовая полость; миндалины.
Передний отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структурными образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы, щеки,

Околоушные железы
Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соеди

Подчелюстные железы
Подчелюстная железа (gll. submaxillare) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизист

Подъязычные железы
Подъязычная железа (gl. sublinguale) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции

Желудочные железы
Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические

ВНЕПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ
Правый и левый печеночные, общий печеночный, пузырный, общий желчный протоки. Образованы слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками: · слизистая оболочка состоит из

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
СТРОМА капсула и прослойки соединительной ткани - образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. ПАРЕНХИМА состоит из экзокринной и эндокринной част

Развитие.
Дыхательная система развивается из энтодермы. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й неделе путем выпячивания вентральной стен

Воздухоносные пути
К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение, увлажнение, согревание, рецепция г

Строение
Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием (т.е. эпидермисом), который является продолжен

Васкуляризация.
Слизистая оболочка носовой полости очень богата сосудами, расположенными в поверхностных участках ее собственной пластинки, непосредственно под эпителием, что способствует согреванию вдыхаем

Гортань
Гортань (larynx) - орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки

Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус (acinus pulmonaris). Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеоля

Функциональная характеристика, общий план строения сосудов, развитие
Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она обеспечивает распространение по организму крови и лимфы. К общим функциям всех элементов

Развитие
Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Ч

Общая характеристика сосудов
В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца к органам. По венам кровь притекает к сердцу. Вза

Артерии эластического типа
Артерии эластического типа характеризуются выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур. К этим артериям относятся аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под выс

Артерии мышечного типа
К артериям мышечного типа относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма. В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мыш

Артерии мышечно-эластического типа
По строению и функциональным особенностям артерии смешанного типа занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов и обладают признаками и тех и других.

Артериолы
Это микрососуды диаметром 50-100 мкм. В артериолах сохраняются три оболочки, каждая из которых состоит из одного слоя клеток. Внутренняя оболочка артериол состоит из эндотелиальных кл

Капилляры
Кровеносные капилляры наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, общая протяженность которых в организме превышает 100 тыс. км. В большинстве случаев капилляры формируют сети, однако они могут

Эндотелиоциты, перициты и адвентициальные клетки
Характеристика эндотелия Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Это однослойный плоский эпителий мезенхимного происхождения. Эндотелиоциты имеют поли

Венозное звено микроциркуляторного русла
Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слияния нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул

Артериоло-венулярные анастомозы
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. Объем кровотока в анастомозах во м

Эндокард
Внутренняя оболочка сердца, эндокард (endocardium), выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова.

Миокард
Средняя, мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из поперечнополосатых мышечных клеток - кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои

Развитие
В течение эмбрионального периода закладываются последовательно три парных выделительных органа: передняя почка (предпочка, pronephros); первичная почка (mesonephros);

Строение
Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди - серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) образуе

Фильтрация
Фильтрация (главный процесс мочеобразования) происходит благодаря высокому давлению крови в капиллярах клубочков (50-60 мм.рт.ст.). В фильтрат (т.е первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы

Почечное тельце
Почечное тельце состоит из двух структурных компонентов - сосудистого клубочка и капсулы. Диаметр почечного тельца составляет в среднем 200 мкм. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит из 40-50 пе

Мезангий
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности), находится мезангий - комплекс клеток (мезанг

Проксимальные извитые канальцы
В проксимальных извитых канальцах происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция значительной части воды и ионов, практически всей глюкозы и всех белков. Данная реабс

Петля нефрона
Петля Генле состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах - также длинн

Дистальный извитой каналец
Здесь происходят два процесса, регулируемые гормонами и называемые поэтому факультативными: 1) активная реабсорбция оставшихся электролитов и 2) пассивная реабсорбция воды.

Собирательные трубочки
Собирательные трубочки в верхней (корковой) части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней (мозговой) части - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые

Ренин-ангиотензиновый аппарат
Он же - юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), околоклубочковый. В ЮГА входят 3 компонента: плотное пятно, ЮГ клетки и ЮВ клетки Гурмагтига. 1. Плотное пятно (macula densa) - т

Простагландиновый аппарат
По своему действию на почки простагландиновый аппарат является антагонистом ренин-ангиотензин-альдостеронового аппарата. Почки могут вырабатывать (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простаг

Возрастные изменения
Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Так, по толщине корковый слой у ново

МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ
К мочевыводящим путям относятся почечные чашки (малые и большие), лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из орган

Развитие
Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная стадия) и тесно связано с развитием выделительной системы. Различают три составные элемента развивающихся половы

Строение
Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой - брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea). На заднем крае яич

Генеративная функция. Сперматогенез.
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение, рост, созревание и формирование. Начал

Семявыносящие пути
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал. Отводящие пути начинаются прямы

Семенные пузырьки
Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его дистальной (верхней) части. Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реа

Предстательная железа
Предстательная железа [греч. prostates, стоящий, находящийся впереди], или простата, (или же мужское второе сердце) - мышечно-железистый орган, охватывающий часть мочеиспускательного канала (уретры

Половой член
Половой член (penis) - копулятивный орган. Его основная масса образована тремя пещеристыми (кавернозными) телами, которые, наполняясь кровью, становятся ригидными и обеспечивают эрекцию. Снаружи пе

Яичники
Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов). Развитие органов женск

Яичник взрослой женщины
С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжена микр

Генеративная функция яичников. Овогенез.
Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей и проходит в три стадии: · размножения; · роста; · созревания. Первая стадия - период ра

Эндокринные функции яичников
В то время как мужские половые железы на протяжении своей активной деятельности непрерывно вырабатывает половой гормон (тестостерон), для яичника характерна циклическая (поочередная

Маточные трубы
Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) - парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку. Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонеф

Особенности кровоснабжения и иннервации
Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматиче

Половой цикл
Овариально-менструальный цикл – это последовательные изменения функции и структуры органов женской половой системы, регулярно повторяющиеся в одном и том же порядке. У женщин и само

Возрастные изменения органов женской половой системы
Морфофункциональное состояние органов женской половой системы зависит от возраста и активности нейроэндокринной системы. Матка. У новорожденной девочки длина матки не превы

Гормональная регуляция деятельности женской половой системы
Как упоминалось, фолликулы начинают расти еще в яичниках зародыша. Первичный рост фолликулов (т.н. «малый рост») в яичниках зародыша не зависит от гормонов гипофиза и приводит к воз

Наружные половые органы
Преддверие влагалища выстлано многослойным плоским эпителием. В преддверие влагалища открываются две железы преддверия (бартолиновы железы). По форме эти железы альвеолярно-трубчаты

Развитие

Строение


Строение
Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток - кератинизация. То

Сосочковый слой
Сосочковый слой дермы (stratum papillare) располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию для эпидер

Сетчатый слой
Сетчатый слой дермы (stratum reticulare) обеспечивает прочность кожи. Он образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эласти

Васкуляризация кожи
Кровеносные сосуды образуют в коже несколько сплетений, от которых отходят веточки, питающие различные ее части. Сосудистые сплетения залегают в коже на разных уровнях. Различают глубокое

Иннервация кожи
Кожа иннервируется как ветвями цереброспинальных нервов, так и нервами вегетативной системы. К цереброспинальной нервной системе принадлежат многочисленные чувствительные нервы, образующие в коже о

Потовые кожи
Потовые железы (gll.sudoriferae) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмы

Сальные железы
Сальные железы (gll. sebaceae) достигают наибольшего развития во время полового созревания. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами. Только там, где нет волос, они

Развитие
Молочные железы закладываются у зародыша на 6-7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные

Строение
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альв

Регуляция функции молочных желез
В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менстру

Строение волос
Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подко

Смена волос - цикл волосяного фолликула
Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через повторяющиеся циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды образования и роста нового волоса, что обесп

Щитовидная железа
Это самая крупная из эндокринных желез, относится к железам фолликулярного типа. Она вырабатывает тиреоидные гормоны, которые регулируют активность (скорость) метаболических реакций

Околощитовидные (паращитовидные) железы
Околощитовидные железы (обычно в количестве четырех) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Функциональное значение околощитовидных

Надпочечники
Надпочечники - это эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового и мозгового вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией.